Себастьян Сеунг - Коннектом. Как мозг делает нас тем, что мы есть
Точно так же и синаптическая цепочка может возникнуть благодаря хеббовской пластичности, даже если каких-то связей недостает. Представьте себе, что перестала существовать связь, обозначенная на рис. 24 прерывистой стрелкой. Это разорвет отдельные нервные пути, но останутся другие, по-прежнему идущие «от начала до конца», так что синаптическая цепочка по-прежнему будет функционировать нормально. Каждая идея в последовательности представлена здесь двумя нейронами, однако добавление новых нейронов сделает цепочку еще более прочной – способной еще более эффективно противостоять разрушению связей. Опять же такое обильное представление идей позволяет осваивать новые ассоциации даже в условиях малой связанности нейронов.
Рис. 24. Исчезновение «лишней» связи в синаптической цепочке
Уже в античности хорошо знали парадоксальный факт: запомнить больше информации часто легче, нежели запомнить меньше. Ораторы и поэты использовали этот парадокс, разработав мнемоническую технику, названную методом локусов. Чтобы вспомнить большой перечень объектов, они представляли себе, как проходят через анфиладу комнат и в каждой комнате находят свой объект. Возможно, такой метод работал именно потому, что каждый объект был представлен в памяти избыточно.
Итак, незначительная связанность нейронов может являться главной причиной того, что мы запоминаем новую информацию с некоторым трудом. Поскольку требуемые связи не существуют, хеббовская пластичность не помогает накапливать сведения. Отчасти это помогает сделать избыточность, но разве не может быть и какого-то иного решения?
К примеру, почему бы не создавать новые синапсы по мере необходимости, именно в тот момент, когда нужно куда-то записать новое воспоминание? Можно предложить еще один вариант правила пластичности Хебба: «Если нейроны неоднократно активируются одновременно, между ними возникают новые связи». По этому правилу действительно могли бы возникать клеточные ансамбли, но оно противоречит одному из основополагающих свойств нейронов: взаимные помехи между электрическими сигналами в разных нейритах пренебрежимо малы. Рассмотрим пару нейронов, контактирующих друг с другом без посредства синапса. Они могут его создать, но в данном случае маловероятно, чтобы это событие произошло благодаря одновременной активации нейронов. А поскольку нет синапса, наши нейроны не способны «услышать» друг друга или «узнать», что они одновременно дают нервный импульс. Рассуждая аналогичным образом, можно заключить, что теория возникновения новых синапсов по мере необходимости вряд ли подходит и для описания процесса образования синаптических цепочек.
Рассмотрим тогда другую возможность: не исключено, что появление синапсов – процесс случайный. Вспомним, что нейроны связаны лишь с тем поднабором нейронов, с которым они контактируют. Возможно, время от времени нейрон случайным образом выбирает нового партнера из числа своих соседей и создает синапс. Казалось бы, это противоречит интуитивным предположениям, но представьте себе процесс завязывания дружбы. Перед тем как вы с кем-то заговорите, почти невозможно предсказать, станете ли вы друзьями с этим человеком. Ваша первая встреча вполне может оказаться случайной – на вечеринке, в спортз але или даже на улице. Но как только вы заговорили с этим незнакомцем, у вас возникает представление о том, могут ли ваши отношения перерасти в дружбу. И этот процесс уже не относится к категории случайных, он зависит от вашей взаимной совместимости. Если судить по моему собственному опыту, люди, у которых очень много очень разных друзей, всегда открыты к случайным встречам, но при этом прекрасно распознают тех, с кем могут «закорешиться». Случайная и непредсказуемая природа дружбы – неотъемлемая часть ее волшебного очарования.
Случайное образование синапсов тоже позволяет новосозданным парам нейронов «разговаривать» друг с другом. Некоторые пары оказываются совместимыми, поскольку они активируются одновременно или последовательно по мере того, как мозг пытается сохранить воспоминания. Их синапсы усиливаются благодаря хеббовской пластичности, и возникают клеточные ансамбли или синаптические цепочки. Таким путем синапсы для освоения новой ассоциации могут возникать, даже если изначально они не существовали. После первой неудачи в освоении новой информации или навыка мы можем в конце концов добиться в этом успеха – благодаря тому, что наш мозг постоянно наращивает собственную способность к обучению.
Однако создание новых синапсов в конечном счете привело бы к построению чересчур большой нейронной сети. Из соображений экономии наш мозг должен сам уничтожать те синапсы, которые не нужны в процессе обучения. Возможно, эти синапсы сначала делаются слабее из-за работы механизмов, о которых мы говорили раньше (вспомните, что происходит, когда вы забываете об ассоциации между Брэдом и Дженни), и это ослабление постепенно приводит к исчезновению определенных синапсов.
Это своего рода борьба за существование среди синапсов, и тут выживают наиболее приспособленные – те, что вовлечены в процесс запоминания. Они постепенно становятся сильнее. Те же, что не участвуют в этом процессе, слабеют и в конце концов исчезают. Чтобы восполнить запас, всё время создаются новые синапсы, так что их общее число остается постоянным. Целый ряд ученых – и среди них Джеральд Эдельман и Жан-Пьер Шанжё – разработали множество версий этой теории, которую называют нейрод арвинизмом (нейронным дарвинизмом).
Согласно этой теории, обучение аналогично эволюции. Тот или иной вид живых существ со временем меняется, словно некий божественный разум целенаправленно меняет его конструкцию. Но Дарвин заявлял, что эти изменения возникают случайным образом, а мы в конечном счете замечаем лишь положительные, поскольку результаты отрицательных изменений отбраковываются в ходе естественного отбора, при котором выживают наиболее приспособленные. Если верна теория нейронного дарвинизма, то кому-то может показаться, что синапсы создаются чьей-то разумной волей, что они возникают по мере необходимости, лишь когда требуются для создания клеточных ансамблей или синаптических цепочек. На самом же деле синапсы тоже появляются случайным образом, а затем те, в которых нет нужды, исчезают.
Иными словами, появление новых синапсов – «глупый», случайный процесс, дающий мозгу лишь потенциал для обучения. Сам по себе этот процесс еще не является обучением, вопреки неофренологической теории, о которой упоминалось выше. Вот почему лекарство, способствующее образованию синапсов, может оказаться неэффективным для улучшения памяти, если мозг не будет при этом сам убирать большое количество ненужных синапсов.
Но всё же нейронный дарвинизм – теория умозрительная. Самые масштабные исследования исчезновения синапсов провел Джефф Лихтман. Он исследовал главным образом синапсы, осуществляющие связь, направленную от нервов к мышцам. На ранних стадиях процесса возникающие связи кажутся беспорядочными и неизбирательными, поскольку каждое мышечное волокно получает синапсы от множества аксонов. Однако со временем ненужные синапсы исчезают, и в конце концов каждое волокно получает синапсы лишь от одного аксона. В данном случае самоуничтожение синапсов улучшает связанность нейронов, делая их связи более избирательными. Лихтману, по вполне понятным причинам, захотелось подробнее рассмотреть это явление, и он стал активным пропагандистом новейших томографических технологий (к этой теме я вернусь в других главах).
На рис. 23, где показаны дендритные шипики, мы видели, что рекомбинацию связей можно изучать и на примере коры головного мозга. Ученые показали, что, когда подопытную мышь помещают в обогащенную среду (как в экспериментах Розенцвейга), большинство новых шипиков коры отмирают в течение нескольких дней, однако значительная их часть остается нетронутой. Оба наблюдения согласуются с концепцией «выживания наиболее приспособленных»: получается, что новые синапсы выживают, лишь если используются для хранения воспоминаний. Однако полученные доказательства пока не слишком убедительны. Коннектомике еще предстоит выявить конкретные условия, при которых новые синапсы выживают или исчезают.
* * *Мы уже видели, что мозг может не сохранить воспоминания, если не существуют требуемые связи. А значит, изменение веса связей само по себе имеет лишь ограниченную «емкость» для накопления новой информации, если связи между нейронами фиксированны и редки. Согласно теории нейронного дарвинизма, мозг обходит эту проблему, случайным образом создавая новые синапсы, чтобы поддерживать на должном уровне свой потенциал обучения (или даже повышать его), при этом уничтожая те синапсы, которые не приносят пользы. ИСВ и рекомбинация связей не являются независимыми процессами: они влияют друг на друга. Новые синапсы обеспечивают материал для хеббовского усиления, а уничтожение синапсов происходит в том числе и из-за нарастающего ослабления соответствующих связей. Не только ИСВ, но и рекомбинация связей увеличивает информационную емкость.
